El rendimiento en grano constituye el principal indicador de la producción de cultivos extensivos como el trigo (Triticum aestivum L.) y la cebada cervecera (Hordeum vulgare L. ssp. distichum [L.]). Su magnitud resulta de procesos de desarrollo y crecimiento que ocurren a lo largo del ciclo del cultivo, determinados por la interacción entre el genotipo, el ambiente y las prácticas de manejo. En este artículo se analiza cómo se construye el rendimiento en grano considerando tanto la generación de biomasa como los componentes numéricos que lo integran.

El rendimiento logrado en trigo y cebada puede entenderse como el resultado de dos grandes procesos fisiológicos (Figura 1):

1. La producción de biomasa total
2. La partición de esa biomasa hacia el grano, denominada índice de cosecha, que representa la fracción de la biomasa total producida que es derivada hacia los órganos de cosecha (los granos). En cultivares modernos de trigo y cebada el índice de cosecha oscila entre 0,40 y 0,50.

La manera simplificada de expresar la construcción del rendimiento en base a esos dos procesos es:

REND = BT x IC

Donde REND es el rendimiento en grano (kg/ha), BT es la biomasa total (kg/ha) e IC es el índice de cosecha (adimensional).

La biomasa total suele expresarse en peso seco, dado que el contenido de agua en los tejidos vegetales varía ampliamente según la fase de desarrollo del cultivo, la hora del día o la condición hídrica, entre otros factores. El peso seco refleja el verdadero crecimiento del cultivo: dos cultivos con similar valor de peso seco pueden tener pesos frescos muy distintos simplemente por su nivel de turgencia.

La acumulación de biomasa (peso seco) a lo largo del ciclo de los cultivos de trigo y cebada sigue un patrón sigmoidal, una curva con forma de S alargada, en la que pueden distinguirse cuatro grandes fases (Figura 2):

1. Fase de crecimiento lento. Abarca desde la emergencia hasta estados intermedios del macollaje. La acumulación de biomasa es lenta, con predominio del crecimiento del sistema de raíces, las hojas iniciales y los primeros macollos.
2. Fase de crecimiento activo. Abarca desde mediados de macollaje hasta la antesis (floración). Es el período de mayor acumulación de biomasa, con tasas de crecimiento elevadas y sostenidas en el tiempo. Durante esta fase se define gran parte del potencial productivo del cultivo.
3. Fase de desaceleración del crecimiento. Abarca desde la antesis hasta la madurez fisiológica. La tasa de crecimiento sigue siendo alta, pero comienza a disminuir progresivamente. Al final de esta etapa, el cultivo alcanza su máximo peso seco (madurez fisiológica).
4. Fase de “plateau” o crecimiento nulo. Abarca desde la madurez fisiológica hasta la madurez de la cosecha. Durante esta fase no hay una acumulación neta de biomasa. La fase se caracteriza por una senescencia foliar marcada y la pérdida de humedad de los granos.

La velocidad de acumulación de biomasa por unidad de tiempo se denomina tasa de crecimiento y se expresa en kg/(ha·día). y representa cuánto creció el cultivo un día dado. Determinar dicha tasa posibilita evaluar la respuesta del cultivo a diferentes condiciones ambientales o prácticas de manejo. Su evolución temporal difiere de la curva sigmoidea de biomasa: sigue una forma de “campana”, con valores bajos al inicio del ciclo, máximos entre el fin de la encañazón y los días alrededor de antesis, y nuevamente mínimos hacia la madurez fisiológica.

Una pregunta clave es: ¿en qué momento del ciclo de trigo y cebada las variaciones en la tasa de crecimiento explican mejor las diferencias en rendimiento? La respuesta dio origen al concepto de “período crítico”, definido como el intervalo durante el cual cambios en la tasa de crecimiento del cultivo tienen mayor impacto sobre el rendimiento final. En trigo, este período se extiende desde aproximadamente 20 días antes hasta 10 días después de la antesis, es decir desde fines de la encañazón hasta el inicio de la acumulación activa de biomasa en los granos. En el caso de la cebada, es importante considerar que la floración (o antesis) ocurre cuando comienzan a hacerse visibles las aristas por sobre la hoja bandera. En ese sentido, si se considera el inicio de la aparición de aristas como la antesis, el periodo crítico es similar al trigo; es decir, desde fines de encañazón hasta la aparición de aristas. Si se considera la espigazón, el periodo crítico se establece a los 30 días previos a ésta. Durante este intervalo se define el número final de espigas por planta y el número de flores fértiles por espiga.

Cualquier estrés (hídrico, nutricional o térmico) en esta etapa reduce el número de granos a formar y, en consecuencia, el rendimiento. Por ello, alcanzar y atravesar el período crítico manteniendo una cobertura foliar alta y sana, junto con una adecuada disponibilidad de agua y nutrientes, resulta importante para sostener la tasa de crecimiento y optimizar la producción. Numerosas prácticas de manejo agronómico, como la protección fitosanitaria del cultivo y las estrategias para favorecer la acumulación de agua en el perfil del suelo, se fundamentan en este concepto.

El rendimiento en grano de trigo y cebada puede descomponerse en tres grandes componentes numéricos:

1. Número de espigas por unidad de superficie.
2. Número de granos por espigas.
3. Peso del grano.

Los dos primeros conforman la cantidad total de granos por unidad de superficie, mientras que el tercero se refiere al tamaño de cada grano (Figura 3). La relación entre estos componentes puede expresarse como:

REND = NPL x NESP/PL x NGRANOS/ESP x PG

Donde REND es el rendimiento en grano (kg/ha), NPL es el número de plantas logradas por unidad de superficie (#/ha), NESP/PL es el número de espigas por planta, NGRANOS/ESP es el número de granos por espiga, y PG es el peso promedio de los granos (kg).

Cada uno de estos componentes se define en diferentes momentos del ciclo del cultivo y tiene distinta sensibilidad a las condiciones ambientales.

El número de espigas por unidad de superficie es el producto del número de plantas logradas por unidad de superficie y de la cantidad de espigas que presenta cada individuo a su madurez. Este componente numérico comienza a gestarse desde el momento mismo de la siembra y queda definido al momento de la espigazón. Depende del establecimiento del cultivo (densidad y emergencia efectiva), la formación de macollos y la proporción que alcanza la condición de macollo fértil (espiga).

El número de granos por espiga se define durante el período comprendido entre el comienzo de la diferenciación de las espiguillas y sus flores, hasta unos días posteriores a la antesis cuando se establece el cuaje de las flores a granos. Ese proceso de diferenciación de espiguillas y flores ocurre a nivel meristemático y en sus estados iniciales, además de que no es visible a simple vista, lo que requiere de la disección de la planta bajo lupa para su observación. Asimismo, está determinado por el número de flores viables que cuajan.

El número de granos logrados por unidad de superficie es el componente que mejor explica las variaciones de rendimiento en trigo y en cebada. Sin embargo, existen diferencias entre ambas especies: el número de espigas en cebada juega un rol relevante en la determinación del rendimiento final; mientras que en trigo, tanto el número de espigas como el número de granos por espiga contribuyen significativamente. Esta diferencia se explica por la arquitectura floral: las espiguillas de trigo son plurifloras (pueden establecer varios granos por espiguilla); mientras que en la cebada cervecera de dos hileras -la más utilizada para malteo en Argentina- cada espiguilla contiene una sola flor fértil (Foto 1).

Finalmente, el peso del grano se define durante el período de llenado, desde la antesis hasta la madurez fisiológica. Es producto de la tasa y la duración del llenado de granos. Es un componente altamente conservativo, con valores que tienden a ser superiores en cebada.

Existe una compensación entre componentes: incrementar un componente numérico no garantiza un aumento proporcional en el rendimiento debido a las relaciones negativas que se establecen entre componentes del mismo orden. Por ejemplo, un mayor número de espigas por planta resulta generalmente en un menor número de granos por espiga, así como un mayor número de granos por unidad de superficie se asocia a una disminución en el peso de los granos. Estas relaciones negativas no obedecen necesariamente a la competencia por recursos, y su comprensión constituye uno de los ejes de estudio de la fisiología de cultivos.

Aunque trigo y cebada comparten similitudes en la determinación del rendimiento, cada especie presenta particularidades relevantes vinculadas con la calidad industrial del grano. En el caso de la cebada cervecera, la calidad adquiere una importancia equivalente al rendimiento, dado que la industria maltera demanda granos que se ajusten a parámetros específicos de contenido proteico (9,5 – 13 %), elevada capacidad germinativa (mínimo 95 %) y tamaño uniforme. En este contexto, el peso del grano desempeña un doble rol: constituye un componente del rendimiento y, simultáneamente, un indicador de calidad industrial. Los lotes de cebada con granos de menor tamaño pueden ser rechazados por no cumplir con los estándares de calibre requeridos para el proceso de malteo. De manera análoga, en trigo, el peso del grano influye en la concentración proteica, atributo determinante de su aptitud panadera.

El rendimiento en trigo y en cebada resulta de una secuencia de procesos de desarrollo y crecimiento a lo largo del ciclo del cultivo. Comprender su construcción, desde la acumulación de biomasa hasta la determinación de los componentes numéricos, permite identificar etapas críticas y orientar las decisiones de manejo. En ambas especies, el número de granos por unidad de superficie constituye el principal componente numérico determinante del rendimiento, mientras que el peso del grano adquiere relevancia adicional por su incidencia en la calidad. Las prácticas de manejo deben enfocarse en lograr un adecuado establecimiento del cultivo y en las altas tasas de crecimiento durante el período crítico, con el fin de favorecer el número de granos logrados sin descuidar la definición de su calidad.